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**細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能
日期：2025-02-08 12:03
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摘要：
**細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能
**細(xì)胞的結(jié)構(gòu)包括基本結(jié)構(gòu)和特殊結(jié)構(gòu)。基本結(jié)構(gòu)是各種**所共有的，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物、擬核及核糖體。特殊結(jié)構(gòu)只是某些**具有的，包括芽孢、莢膜、鞭毛等。**細(xì)胞的模式結(jié)構(gòu)見圖2-2。
圖2-2 **細(xì)胞構(gòu)造模式圖
1.細(xì)胞壁
細(xì)胞壁是包圍在細(xì)胞*外的一層堅韌且略具彈性的無色透明薄膜。它約占菌體干重的10%~25%。細(xì)胞壁的主要功能是維持細(xì)胞形狀；提高機械強度、保護(hù)細(xì)胞免受機械性或其他破壞；阻攔酶蛋和某些***等大分子物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，保護(hù)細(xì)胞免受溶菌酶、消化酶等有害物質(zhì)的損傷等。
原核微生物細(xì)胞壁包括肽聚糖、磷壁質(zhì)。肽聚糖是原原核微生物細(xì)胞壁所特有的成分。由N—乙酰葡萄糖胺（NAG）、N—乙酰胞壁酸（NAM）和短肽聚合而成的多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的大分子化合物。不同的**的細(xì)胞壁的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)不同。通過革蘭氏染色法可將大多數(shù)的**分為革蘭氏陽性菌(G+)和革蘭氏陰性菌(G－)兩大類。
革蘭氏染色法是1884年丹麥病理學(xué)家Christain Gram發(fā)明的一種**鑒別方法，也是**學(xué)中*常用、*重要的一種鑒別染色法，染色過程如下：
**涂片 |
草酸銨結(jié)晶紫初染 |
魯哥氏碘液媒染 |
菌體呈紅色者為G－ |
番紅復(fù)染 番紅復(fù)染 |
菌體仍呈深紫色者為G+ |
乙醇(或丙酮)脫色 |
褪色 |
不褪色 |
（1） G+**的細(xì)胞壁。一層，厚約20-80nm，由肽聚糖、磷壁質(zhì)和少量脂類組成。其中肽聚糖含量高。約占細(xì)胞壁干重的40%~90%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)致密。
（2） G－菌細(xì)胞壁。分兩層，厚約20nm，結(jié)構(gòu)G+**復(fù)雜。外層為脂蛋白和脂多糖層，內(nèi)層為肽聚糖層。肽聚糖含量低，約占細(xì)胞壁干重的5%~10%，且網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)疏松。
經(jīng)電子顯微鏡及化學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，G+**和G－**在細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)上有顯著差異，見表2-1和圖2-3。
表2-1 G+和G－細(xì)胞壁化學(xué)組成及結(jié)構(gòu)比較
**類群 | 壁厚度（nm） | 肽聚糖 | 磷壁酸 | 蛋白質(zhì)（%） | 脂多糖 | 脂肪（%） | ||
含量（%） | 層次 | 網(wǎng)格結(jié)構(gòu) | ||||||
G+ | 20-80 | 40-90 | 單層 | 緊密 | + | 約20 | － | 1~4 |
G－ | 10 | 5-10 | 多層 | 疏松 | － | 約60 | + | 11~22 |
圖2-3 **細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)圖
a.革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁；b.革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁；c.革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的圖解
（3）革蘭氏染色的機理 關(guān)于革蘭氏染色的機理有許多學(xué)說，目前一般認(rèn)為與細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成細(xì)胞壁的滲透性有關(guān)。在革蘭氏染色過程中，細(xì)胞內(nèi)形成了深紫色的結(jié)晶紫—碘的復(fù)合物，這種復(fù)合物可被酒精(或丙酮)等脫色劑從革蘭氏陰性菌細(xì)胞內(nèi)浸出，而革蘭氏陽性菌則不易被浸出。這是由于革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁較厚，肽聚糖含量高且網(wǎng)格結(jié)構(gòu)緊密，脂類含量極低，當(dāng)用酒精(或丙酮)脫色時，引起肽聚糖層脫水，使網(wǎng)格結(jié)構(gòu)的孔徑縮小，導(dǎo)致細(xì)胞壁的通透性降低，從而使結(jié)晶紫—碘的復(fù)合物不易被洗脫而保留在細(xì)胞內(nèi)，使菌體仍呈深紫色。反之，革蘭氏陰性菌因其細(xì)胞壁肽聚糖層薄且網(wǎng)格結(jié)構(gòu)疏松，脂類含量又高，當(dāng)酒精(或丙酮)脫色時，脂類物質(zhì)溶解，細(xì)胞壁通透性增大，使結(jié)晶紫—碘復(fù)合物較易被洗脫出來。所以，菌體經(jīng)番紅復(fù)染后呈紅色。
2.細(xì)胞膜
細(xì)胞膜又稱細(xì)胞質(zhì)膜、內(nèi)膜或原生質(zhì)膜。是外側(cè)緊貼細(xì)胞壁，內(nèi)側(cè)包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的半透性薄膜，厚度一般為7 nm ~8nm。其基本結(jié)構(gòu)為雙層蛋單位膜：內(nèi)外兩層磷脂分子，含量為20%~30%；蛋白質(zhì)有些穿透磷脂層，有些位于表面，含量為60%~70%；另外有少量多糖(約2%)。細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)見圖2-4。
圖2-4 細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)模式
細(xì)胞膜具有高度的選擇性的半透膜，含有豐富的酶系和多種膜蛋白。具有重要的生理功能，主要有：
（1）選擇滲透性。在細(xì)胞膜上鑲嵌有大量的滲透蛋白（滲透酶）控制營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的進(jìn)出，并維持著細(xì)胞內(nèi)正常的滲透壓。
（2）參與細(xì)胞壁各種組分的以及糖等的生物合成。
（3）參與產(chǎn)能代謝。在**中，電子傳遞和ATP合成酶均位于細(xì)胞膜上。
3.細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物
細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜以內(nèi)，核以外的無色透明、粘稠的復(fù)雜膠體，亦稱原生質(zhì)。其主要成分為蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類、水分和少量無機鹽類。細(xì)胞質(zhì)中含有許多的酶系，是**新陳代謝的主要場所。細(xì)胞質(zhì)中無真核細(xì)胞所具有的細(xì)胞器，但含有許多內(nèi)含物，主要有核糖體、液泡和貯藏性顆粒。由于含有較多的核糖核酸(特別在幼齡和生長期含量更高)，所以呈現(xiàn)較強的嗜堿性，易被堿性和中性染料染色。
（1）核糖體。是分散在細(xì)胞質(zhì)中沉降系數(shù)為70S的亞顯微顆粒物質(zhì)，是合成蛋白質(zhì)的場所?；瘜W(xué)成分為蛋白質(zhì)（40%）和RNA（60%）。
（2）貯藏性顆粒。是一類由不同化學(xué)成分累積而成的不溶性的沉淀顆粒。主要功能是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)，如聚-β-羥基丁酸、異染粒、硫粒、肝糖粒和淀粉粒。這些顆粒通常較大，并為單層膜所包圍，經(jīng)適當(dāng)染色可在光學(xué)顯微鏡下觀察到，它們是成熟**細(xì)胞在其生存環(huán)境中營養(yǎng)過剩時的積累，營養(yǎng)缺乏時又可被利用。
（3）液泡（氣泡）。一些**如無鞭毛運動的水生**，在生長一段時間，在細(xì)胞質(zhì)出現(xiàn)幾個甚至更多的圓柱形或紡錘形氣泡。其內(nèi)充滿水分和鹽類或一些不溶性顆粒。氣泡使**具有浮力，漂浮于水面，以便吸收空氣中的氧氣供代謝需要。
4.原核 (擬核)
**細(xì)胞核因無核仁和核膜，故稱為原核或擬核。它是由一條環(huán)狀雙鏈的DNA分子（脫氧核糖核酸）高度折疊纏繞而形成。每個細(xì)胞所含的核區(qū)數(shù)與該**的生長速度有關(guān)，生長迅速的細(xì)胞在核分裂后往往來不及分裂，一般在細(xì)胞中含有1—4個核區(qū)。以大腸桿菌為例，菌體長度僅1μm ~2μm，而它的DNA長度可達(dá)1100μm，相當(dāng)于菌體長度的1千倍。
原核是重要的遺傳物質(zhì)，攜帶著**的全部遺傳信息。它的主要功能是決定**的遺傳性狀和傳遞遺傳信息。
除染色體DNA外，很多**含有一種自我復(fù)制、穩(wěn)定遺傳和表達(dá)的染色體外的遺傳因子——質(zhì)粒。**質(zhì)粒為小型環(huán)狀DNA分子。根據(jù)其功能不同可分為三類：①致育因子(F因子)，與有性接合有關(guān)；②抗藥性質(zhì)粒(R因子)，與抗藥性有關(guān)；③降解性質(zhì)粒，與降解污染物有關(guān)。質(zhì)粒既能自我復(fù)制，穩(wěn)定地遺傳，也可插入**DNA中，既可單獨轉(zhuǎn)移，也可攜帶**DNA片段一起轉(zhuǎn)移。質(zhì)粒的有無與**的生存無關(guān)。
5.莢膜
莢膜是**的特殊結(jié)構(gòu)。某些**在新陳代謝過程中產(chǎn)生的覆蓋在細(xì)胞壁外的一層疏松透明的粘液狀物質(zhì)(見圖2-5)。一般厚約200nm。莢膜使**在固體培養(yǎng)基上形成光滑型菌落。根據(jù)莢膜的厚度和形狀不同又可分為：
（1）大莢膜。具有一定的外形、厚約200 nm，較穩(wěn)定地附著于細(xì)胞壁外，并且與環(huán)境有明顯的邊緣。
（2）粘液層。沒有明顯的邊緣且擴散在環(huán)境中。
（3）菌膠團(tuán)。若許多**的莢膜物質(zhì)相互融合，使菌體連為一體。
圖 2-5 **莢膜 一種不動桿功的負(fù)染色相關(guān)顯微照片圖（放大1600）
**失去莢膜仍然能正常生長，所以不是生命活動中所必需的。莢膜的形成與否主要由菌種的遺傳特性決定，也與其生存的環(huán)境條件有關(guān)。如腸膜明串珠菌（Leuconostoc）在碳源豐富，氮源不足時易形成；而炭疽桿菌（Bacillus anthracis）則只在其感染的宿主體內(nèi)或在二氧化碳分壓較高的環(huán)境中才能形成莢膜。產(chǎn)生莢膜的**并不是在整個生活期內(nèi)都能形成莢膜，如某些鏈球菌在生長早期形成莢膜，后期則消失。
莢膜的主要成分為多糖，少數(shù)含多肽、脂多糖等，含水量在90%以上。莢膜的主要功能有：①保護(hù)作用?？杀Ｗo(hù)**免受干旱損傷，對于致病菌來說，則可保護(hù)它們免受宿主細(xì)胞的吞噬；②貯藏養(yǎng)料。營養(yǎng)缺乏時可作為細(xì)胞外碳(或氮)源和能源的貯存物質(zhì)；③表面吸附作用。其多糖、多肽、脂多糖等具有較強的吸附能力。④作為透性屏障?？杀Ｗo(hù)**免受重金屬離子的毒害。
莢膜折光率很低，不易著色，必須通過特殊的莢膜染色法，即使背景和菌體著色，襯托出無色的莢膜，才可在光學(xué)顯微鏡下觀察到。
在食品工業(yè)中，由于產(chǎn)莢膜**的污染，可造成面包、牛奶、酒類和飲料等食品的黏性變質(zhì)。腸膜明串珠菌是制糖工業(yè)的有害菌，常在糖液中繁殖，使糖液變得黏稠而難以過濾，因而降低了糖的產(chǎn)量。另一方面，可利用腸膜明串珠菌將蔗糖合成大量的莢膜物質(zhì)——葡聚糖。再利用葡聚糖來生產(chǎn)右旋糖酐，作為代血漿的主要成分。此外，還可從野油菜黃單胞菌（Xanthomonas campestris）的莢膜中提取黃干膠（Xanthan），作為石油鉆井液、印染、食品等的添加劑。
6.芽孢
芽孢是**的特殊結(jié)構(gòu)。某些**生長到一定階段，在細(xì)胞內(nèi)形成一個圓形、橢圓形或圓柱形，厚壁，含水量極低，是對**環(huán)境具抗性的休眠孢子，稱為芽孢。又叫內(nèi)生孢子。
芽孢具極強的抗熱、抗輻射、抗化學(xué)**和抗靜水壓等特性。如一般**的營養(yǎng)細(xì)胞在70℃~80℃時10min就死亡，而在沸水中，枯草芽孢桿菌的芽孢可存活1h，破傷風(fēng)芽孢桿菌的芽孢可存活3h，肉毒梭菌的芽孢可忍受6小時。一般在121℃條件下，需15min~20min才能殺死芽孢。
**的營養(yǎng)細(xì)胞在5%苯酚溶液中很快死亡，芽孢卻能存活15d。芽孢抗紫外輻射的能力一般要比營養(yǎng)細(xì)胞強一倍，而巨大芽孢桿菌芽孢的抗輻射能力要比大腸桿菌營養(yǎng)細(xì)胞強36倍。因此在微生物實驗室或工業(yè)發(fā)酵中常以是否殺死芽孢作為**指標(biāo)。
芽孢的休眠能力也是十分驚人的，在休眠期間，代謝活力極低。一般的芽孢在普通條件下可保存幾年至幾十年的活力。有些湖底沉積土中的芽孢桿菌經(jīng)500~1000年后仍有活力，還有經(jīng)2000年甚至更長時間仍保持芽孢生命力的記載。
芽孢之所以具有較強的抗逆境能力與其含水量低(38%~40%)、壁厚而致密(分三層)、芽孢中2,6-吡啶二羧酸含量高以及含耐熱性酶等多種因素有關(guān)。芽孢可幫助**渡過**環(huán)境，在適宜條件下，一個芽孢可重新萌發(fā)一個菌體。故芽孢只是休眠體而非常繁殖體。
用孔雀綠將芽孢進(jìn)行當(dāng)色，在光學(xué)顯微鏡下觀察其存在。芽孢在細(xì)胞中的位置、形狀與大小因菌種不同而異，是分類鑒定的重要依據(jù)之一。如枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis) 等**的芽孢位于細(xì)胞中央或近中央，直徑小于細(xì)胞寬度。而破傷風(fēng)梭狀芽孢桿菌的芽孢則位于細(xì)胞一端，且直徑大于細(xì)胞寬度，呈鼓槌狀。芽孢的形態(tài)和著生位置如圖2-6所示。
圖2-6 芽孢的形態(tài)和著生位置(從左至右依次為近中央、末端、中央 )
芽孢的結(jié)構(gòu)主要由孢外壁、芽孢衣、皮層和核心組成。從圖 2-7可知成熟的芽孢具有多層結(jié)構(gòu)。其中芽孢核心是原生質(zhì)部分，含DNA、核糖體和酶類。皮層是*厚的一層，在芽孢形成過程中產(chǎn)生一種高度抗性物質(zhì)——2，6吡啶二羧酸存在于皮層中，孢外壁（芽孢殼）是一種類似角蛋白的蛋白質(zhì)，非常致密，無通透性，可抵抗有害物質(zhì)的侵入。因而成熟的芽孢結(jié)構(gòu)特點是含水少、壁致密、含大量的抗性物質(zhì)。因此芽孢具有高度的耐熱性、抗性和休眠等特性。
**能否形成芽孢除遺傳因素外，與環(huán)境條件如氣體、養(yǎng)分、溫度、生長因子等密切相關(guān)。菌種不同所需環(huán)境條件也不相同，大多數(shù)**的芽孢在營養(yǎng)缺乏、代謝產(chǎn)物積累、溫度較高等生存環(huán)境較差時形成。少數(shù)菌種如蘇云芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis）則在營養(yǎng)豐富、溫度、氧氣均適宜時形成芽孢。芽孢極強的抗逆性、休眠的穩(wěn)定性、復(fù)蘇的快捷性為我們對有芽孢的**進(jìn)行純種分離、分類鑒定及研究、應(yīng)用提供了幫助。
圖2-7芽孢的結(jié)構(gòu)模式
7.鞭毛
鞭毛**的特殊結(jié)構(gòu)。是某些運動**菌體表面著生的一根或數(shù)根由細(xì)胞內(nèi)生出的細(xì)長而呈波狀彎曲的絲狀結(jié)構(gòu)。鞭毛起源于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，直徑12-18nm，長度可超過菌體的數(shù)倍到幾十倍。其特點是極易脫落而且非常纖細(xì)，需經(jīng)特殊染色方可在光學(xué)顯微鏡下觀察到。
大多數(shù)的球菌沒有鞭毛；桿菌有的生鞭毛，有的不生鞭毛；螺旋菌一般都有鞭毛。根據(jù)鞭毛數(shù)量和排列情況，可將**鞭毛為為幾下類型：
芽孢桿菌科：枯草桿菌( Bacillus subtilis) |
一根：霍亂弧菌(Vibriocholorae) |
一束：熒光假單胞菌(Pseudomonas fluorescens) |
一根：鼠咬熱螺旋體(Spirochaetamorsusmuris) |
一束：紅色螺菌(Spirillumrubrum) |
一端生 |
兩端生 |
端生生 |
腸桿菌科：大腸桿菌( Escherichia coli) |
周生生 |
鞭毛的類型 |
鞭毛的化學(xué)組成主要是蛋白質(zhì)、少量多糖、脂類和核酸。鞭毛的結(jié)構(gòu)由鞭毛基體、鞭毛鉤和截毛絲三部分組成。革蘭氏陰性菌的鞭毛*典型。鞭毛是負(fù)責(zé)**運動的結(jié)構(gòu)，一般幼齡**和有水的適溫環(huán)境中能進(jìn)行活躍的運動，衰老菌常因鞭毛脫落而運動不活躍。另外，鞭毛與病原微生物的致病性有關(guān)。**鞭毛的著生類型如圖2-8。鞭毛的著生位置、數(shù)量和排列方式因菌種不同而異，常用來作為分類鑒定的重要依據(jù)。下面列出了某些**鞭毛的著生類型。
2-8 鞭毛著生方式
1一端生鞭毛 2 兩端叢生鞭毛 3 兩端鞭毛 4周生鞭毛
8. 纖毛
纖毛又稱菌毛、傘毛、須毛等。是某些革蘭氏陰性菌和少數(shù)革蘭氏陽性菌細(xì)胞上但出的數(shù)目較多、短而直的蛋白質(zhì)絲或細(xì)管。分布于整個菌體。不是**的運動器官。有纖毛的**以革蘭氏陰性致病菌居多。纖毛有兩種：一種是普通纖毛，能使**粘附在某物質(zhì)上或液面上形成菌膜；另一種是性纖毛，又稱性菌毛（F-菌毛），它比普通菌毛長，數(shù)目較少，為中空管狀，一般常見于G-菌的雄性菌株中，其功能是**接在接合作用時向雌性菌株傳遞遺傳物質(zhì)。有的性毛還是噬菌體吸附于寄主細(xì)胞的受體。
