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微生物的生長(zhǎng)規(guī)律
日期：2025-02-08 23:11
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摘要：
微生物特別是單細(xì)胞微生物，體積很小，個(gè)體的生長(zhǎng)很難測(cè)定，而且也沒(méi)有什么實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。因此，測(cè)定它們的生長(zhǎng)不是依據(jù)細(xì)胞個(gè)體的大小，而是測(cè)定群體的增加量，即群體的生長(zhǎng)。
以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo)，以**數(shù)目的對(duì)數(shù)或生長(zhǎng)速度為縱坐標(biāo)作圖，所得到的曲線，稱為微生物的生長(zhǎng)曲線。根據(jù)**生長(zhǎng)繁殖速率的不同，可將生長(zhǎng)曲線大致分為延遲期、對(duì)數(shù)期、調(diào)整期或滯留適應(yīng)期。
一、延遲期
處于延遲期**細(xì)胞的特點(diǎn)可概括為8個(gè)字：分裂遲緩、代謝活躍。細(xì)胞體積增長(zhǎng)較快，尤其是長(zhǎng)軸，在延遲期末，細(xì)胞平均長(zhǎng)度比剛接種時(shí)大6倍以上；細(xì)胞中RNA含量增高，原生質(zhì)嗜堿性加強(qiáng)；對(duì)**環(huán)境條件較敏感，對(duì)氧的吸收、二氧化碳的釋放以及脫氨作用也很強(qiáng)，同時(shí)容易產(chǎn)生各種誘導(dǎo)酶等。這些都說(shuō)明細(xì)胞處于活躍生長(zhǎng)中，只是細(xì)胞分裂延遲。在此階段后期，少數(shù)細(xì)胞開(kāi)始分裂，曲線略有上升。
延遲期的長(zhǎng)短與菌種的遺傳性、菌齡以及移種前后所處的環(huán)境條件等因素有關(guān)，短的只需幾分鐘，長(zhǎng)的可達(dá)幾小時(shí)。因此，深入了解延遲期產(chǎn)生的原因，采取縮短延遲期的措施，在發(fā)酵工業(yè)上具有十分重要的意義。在生產(chǎn)實(shí)踐中，通常采取的措施有增加接種量，在種子培養(yǎng)中加入發(fā)酵培養(yǎng)基的某些營(yíng)養(yǎng)成分，采用*適種齡(即處于對(duì)數(shù)期的菌種)的健壯菌種接種以及選用繁殖快的菌種等措施，以縮短延遲期，加速發(fā)酵周期，提高設(shè)備利用率。
二、對(duì)數(shù)期
對(duì)數(shù)期又稱指數(shù)期。在此期中，細(xì)胞代謝活性*強(qiáng)，組成新細(xì)胞物質(zhì)*快，所有分裂形成的新細(xì)胞都生活旺盛。這一階段的突出特點(diǎn)是**數(shù)以幾何級(jí)數(shù)增加，代時(shí)穩(wěn)定，**數(shù)目的增加與原生質(zhì)總量的增加，與菌液混濁度的增加均呈正相關(guān)性。這時(shí)，**純培養(yǎng)的生長(zhǎng)速率也就是群體生長(zhǎng)的速率，可用代時(shí)(generation time)表示。所謂代時(shí)，即單個(gè)細(xì)胞完成一次分裂所需的時(shí)間，亦即增加一代所需的時(shí)間(也叫增代時(shí)間或世代時(shí)間)。在此階段，由于代時(shí)穩(wěn)定，因此，只要知道了對(duì)數(shù)期中任何兩個(gè)時(shí)間的菌數(shù)，就可求出**的代時(shí)。
單細(xì)胞微生物，在對(duì)數(shù)期細(xì)胞數(shù)據(jù)按幾何級(jí)數(shù)增加，1→2→4→8→……，若以乘方的形式表示，即20→21→22→23→2n。很清楚，這里的指數(shù)"n"就是**分裂的次數(shù)或增殖的代數(shù)。也就是1個(gè)**繁殖"n"代產(chǎn)生了2n個(gè)**。如果在時(shí)間t 0時(shí)菌數(shù)為x，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，到t1時(shí)，繁殖"n"代后，菌數(shù)為y則代時(shí)(G)可以下式表示：
例如，設(shè)大腸桿菌在接種時(shí)的細(xì)胞濃度為100/個(gè)ml，經(jīng)400分鐘的培養(yǎng)，細(xì)胞濃度增至10ml，求該菌的世代時(shí)間和繁殖代數(shù)。
根據(jù)公式 G=t1-t0/3.3(lgy-lgx)
t0為接種的時(shí)間 x=100
t1為培養(yǎng)時(shí)間(400分鐘)
y=1，000，000，000
n=3.3(lg109-lg102)=3.3×7=23.1
代入上式 G=400/23.1=17.3
即在上述培養(yǎng)物中，大腸桿菌的代時(shí)為17.3分鐘，400分鐘內(nèi)共繁殖了23.1代。
不同的**，其對(duì)數(shù)期的代時(shí)不同，同一種**，由于培養(yǎng)基組成和物理?xiàng)l件的影響，如培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基pH、營(yíng)養(yǎng)物的性質(zhì)等，代時(shí)也不相同。但是，在一定條件下，各種菌的代時(shí)又是相對(duì)穩(wěn)定的，多數(shù)種為20-30分鐘，有的長(zhǎng)達(dá)33小時(shí)，而有的繁殖極快，增代時(shí)間只9.8分左右。表6-4示不同**的代時(shí)。
單細(xì)胞微生物，在對(duì)數(shù)期細(xì)胞數(shù)據(jù)按幾何級(jí)數(shù)增加，1→2→4→8→……，若以乘方的形式表示，即20→21→22→23→2n。很清楚，這里的指數(shù)"n"就是**分裂的次數(shù)或增殖的代數(shù)。也就是1個(gè)**繁殖"n"代產(chǎn)生了2n個(gè)**。如果在時(shí)間t 0時(shí)菌數(shù)為x，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，到t1時(shí)，繁殖"n"代后，菌數(shù)為y則代時(shí)(G)可以下式表示：
例如，設(shè)大腸桿菌在接種時(shí)的細(xì)胞濃度為100/個(gè)ml，經(jīng)400分鐘的培養(yǎng)，細(xì)胞濃度增至10ml，求該菌的世代時(shí)間和繁殖代數(shù)。
根據(jù)公式 G=t1-t0/3.3(lgy-lgx)
t0為接種的時(shí)間 x=100
t1為培養(yǎng)時(shí)間(400分鐘)
y=1，000，000，000
n=3.3(lg109-lg102)=3.3×7=23.1
代入上式 G=400/23.1=17.3
即在上述培養(yǎng)物中，大腸桿菌的代時(shí)為17.3分鐘，400分鐘內(nèi)共繁殖了23.1代。
不同的**，其對(duì)數(shù)期的代時(shí)不同，同一種**，由于培養(yǎng)基組成和物理?xiàng)l件的影響，如培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)基pH、營(yíng)養(yǎng)物的性質(zhì)等，代時(shí)也不相同。但是，在一定條件下，各種菌的代時(shí)又是相對(duì)穩(wěn)定的，多數(shù)種為20-30分鐘，有的長(zhǎng)達(dá)33小時(shí)，而有的繁殖極快，增代時(shí)間只9.8分左右。表6-4示不同**的代時(shí)。
三、穩(wěn)定期
又稱恒定期或*高生長(zhǎng)期。處于穩(wěn)定期的微生物，新增殖的細(xì)胞數(shù)與老細(xì)胞的死亡數(shù)幾乎相等，整個(gè)培養(yǎng)物中二者處于動(dòng)態(tài)平衡，此時(shí)生長(zhǎng)速度，又逐漸趨向零。
此階段初期，**分裂的間隔時(shí)間開(kāi)始延長(zhǎng)，曲線上升逐漸緩慢。隨后，部分細(xì)胞停止分裂，少數(shù)細(xì)胞開(kāi)始死亡，致使細(xì)胞的新生與死亡速率處于動(dòng)態(tài)平衡。這時(shí)培養(yǎng)物中細(xì)胞總數(shù)達(dá)到*高水平，接著死亡細(xì)胞數(shù)大大超過(guò)新增殖細(xì)胞數(shù)，曲線出現(xiàn)下降趨勢(shì)。
穩(wěn)定期的細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始積累貯藏物，如肝糖、異染顆粒、脂肪粒等，大多數(shù)芽孢**也在此階段形成芽孢。如果為了獲得大量菌體，就應(yīng)在此階段收獲，因這時(shí)細(xì)胞總數(shù)量*高；這一時(shí)期也是發(fā)酵過(guò)程積累代謝產(chǎn)物的重要階段，某些放線菌***的大量形成也在此時(shí)期。
可以看出，穩(wěn)定期的微生物，在數(shù)量上的達(dá)到了*高水平，產(chǎn)物的積累也達(dá)到了高峰，此時(shí)，菌體的總產(chǎn)量與所消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間存在著一定關(guān)系，這種關(guān)系，生產(chǎn)上稱為產(chǎn)量常數(shù)，可用下式表示：
γ=菌體總生長(zhǎng)量/消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量
式中γ值的大小可說(shuō)明該種**同化效率的高低。根據(jù)這一原理，可用適當(dāng)?shù)奈⑸镒鳛橹甘?，?duì)維生素、氨基酸或核苷酸等進(jìn)行定量的生物測(cè)定。穩(wěn)定期的長(zhǎng)短與菌種和外界環(huán)境條件有關(guān)。生產(chǎn)上常常通過(guò)補(bǔ)料、調(diào)節(jié)pH、調(diào)整溫度等措施，延長(zhǎng)穩(wěn)定期，以積累更多的代謝產(chǎn)物。
此階段初期，**分裂的間隔時(shí)間開(kāi)始延長(zhǎng)，曲線上升逐漸緩慢。隨后，部分細(xì)胞停止分裂，少數(shù)細(xì)胞開(kāi)始死亡，致使細(xì)胞的新生與死亡速率處于動(dòng)態(tài)平衡。這時(shí)培養(yǎng)物中細(xì)胞總數(shù)達(dá)到*高水平，接著死亡細(xì)胞數(shù)大大超過(guò)新增殖細(xì)胞數(shù)，曲線出現(xiàn)下降趨勢(shì)。
穩(wěn)定期的細(xì)胞內(nèi)開(kāi)始積累貯藏物，如肝糖、異染顆粒、脂肪粒等，大多數(shù)芽孢**也在此階段形成芽孢。如果為了獲得大量菌體，就應(yīng)在此階段收獲，因這時(shí)細(xì)胞總數(shù)量*高；這一時(shí)期也是發(fā)酵過(guò)程積累代謝產(chǎn)物的重要階段，某些放線菌***的大量形成也在此時(shí)期。
可以看出，穩(wěn)定期的微生物，在數(shù)量上的達(dá)到了*高水平，產(chǎn)物的積累也達(dá)到了高峰，此時(shí)，菌體的總產(chǎn)量與所消耗的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間存在著一定關(guān)系，這種關(guān)系，生產(chǎn)上稱為產(chǎn)量常數(shù)，可用下式表示：
γ=菌體總生長(zhǎng)量/消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量
式中γ值的大小可說(shuō)明該種**同化效率的高低。根據(jù)這一原理，可用適當(dāng)?shù)奈⑸镒鳛橹甘?，?duì)維生素、氨基酸或核苷酸等進(jìn)行定量的生物測(cè)定。穩(wěn)定期的長(zhǎng)短與菌種和外界環(huán)境條件有關(guān)。生產(chǎn)上常常通過(guò)補(bǔ)料、調(diào)節(jié)pH、調(diào)整溫度等措施，延長(zhǎng)穩(wěn)定期，以積累更多的代謝產(chǎn)物。
四、衰亡期
穩(wěn)定期后如再繼續(xù)培養(yǎng)，**死亡率逐漸增加，以致死亡數(shù)大大超過(guò)新生數(shù)，群體中活菌數(shù)目急劇下降，出現(xiàn)了"負(fù)生長(zhǎng)"，此階段叫衰亡期。這一階段的細(xì)胞，有的開(kāi)始自溶，產(chǎn)生或釋放出一些產(chǎn)物，如氨基酸、轉(zhuǎn)化酶、外肽酶或***等。菌體細(xì)胞也呈現(xiàn)多種形態(tài)，有時(shí)產(chǎn)生畸形，細(xì)胞大小懸殊，有的細(xì)胞內(nèi)多液泡，革蘭氏染色反應(yīng)的陽(yáng)性菌變成陰性反應(yīng)等。
